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El marcaje territorial en el conejo de monte
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El conejo Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758) es una especie clave en el bioma mediterráneo, motivo por el que es una de las especies más estudiada y conocida.
No solo es importante por ser una presa fundamental para distintos predadores emblemáticos como el lince o el águila imperial y en mayor o menor medida, para otras 38 especies de aves y mamíferos, también es un ingeniero del medio donde vive causando profundos cambios que, directa o indirectamente, afectan a muchas otras especies.
Por todo esto, además de por ser una especie cinegética es fundamental tener censos adecuados de la especie, para lo que se han desarrollado distintos métodos de censado.
Pero hay aspectos muy poco estudiados, como la fenología en el uso de las letrinas y, especialmente, las escarbaduras. Solo hay un trabajo sobre la distribución de las letrinas en relación a las madrigueras (R. Monclús Y F. J. De Miguel, 2003)
Y puesto que una de las metodologías de censado de conejos es contar letrinas, estudiar la fenología en el uso de las letrinas puede tener importancia a la hora de interpretar los datos.
En teoría cuantos más rastros vemos de una especie más ejemplares hay, pero la realidad es que la presencia de rastros es muy aleatoria por diversos factores.
En el caso del conejo su intenso marcaje con letrinas y escarbaduras podría aportar datos muy útiles conociendo bien la densidad de marcas y la fenología del marcaje.
Con las escarbaduras surge la duda de cual es su función, como resulta evidente, a priori, que no es por alimentación, lo lógico es pensar que, al igual que las letrinas, es un marcaje qué puede ser territorial, dirigido a los miembros de otros clanes, o a los miembros del mismo clan, como seguramente ocurre con las letrinas, o ambas cosas, que es lo más probable. No olvidar que la sociedad de los conejos está muy jerarquizada, por lo que una parte de las marcas son para los de fuera y otras para los de dentro del clan.
Para conocer mejor los rastros del conejo se han desarrollado dos trabajos, uno en Baronía del Mar (Tarragona) y otro al sur de la ciudad de Zaragoza. Se han geolocalizado y caracterizado todas las letrinas y escarbaduras.
Por el conocimiento de las letrinas y escarbaduras en trabajos previos en Zaragoza y en El Vendrell (Tarragona) las letrinas se dividieron en 6 tipos y las escarbaduras en 3.
Las letrinas pueden contener desde 20-30 excrementos hasta varios centenares, a su vez pueden ser compactas, todos los excrementos juntos, o los excrementos estar más o menos esparcidos. Teniendo en cuenta esto hay una primera división de las letrinas, por un lado las compactas con 20-30 excrementos (tipo 1), hasta 300-400 (tipo 2) y más de 400 (tipo 3), las letrinas no compactas, contando con este número de excrementos, se dividen en 0-1, 0-2 y 0-3, estas últimas están asociadas con diversas escarbaduras en un porcentaje significativamente mayor, por lo que es probable que tengan diferentes funciones.
Con las escarbaduras ocurre algo similar ya que hay unas pocas muy sutiles (tipo 1), otras llamativas, las más abundantes, (tipo 2) y unas pocas bastante grandes (tipo 3)
Zaragoza
Se han realizado dos trabajos complementarios en una zona de pinares de replantación con algunos claros y aproximadamente 402.500 metros cuadrados en el barrio de Torrero (sur de la ciudad de Zaragoza), la zona es bastante pobre debido al exceso de pies de pino (pinus halepensis), pero el hecho de que estén plantados en hileras con una distancia de 2,60mtrs permite localizar el 100% de letrinas, escarbaduras y madrigueras.
En este trabajo se han geolocalizado y caracterizado todas las letrinas y escarbaduras entre diciembre de 2019 y abril de 2020. El segundo trabajo ha consistido en el seguimiento del uso de letrinas y escarbaduras en tres parcelas de 2.500 metros cuadrados durante un año y de un segundo año en una de ellas.
Se han geolocalizado y caracterizado 4.990 escarbaduras y 1.845 letrinas.
Letrinas
En este trabajo sale una media de 45,83 letrinas por hectárea con un máximo en las zonas adehesadas de 169,68, en El Vendrell 17,52 con un máximo en zonas arbustivas de 31,8. Estudios en Almería y Madrid daban como resultado 110 y 80 respectivamente (Petterson, 2001, Gálvez et al., 2004)
A simple vista no se aprecia ningún patrón en la distribución de las letrinas, excepto que las grandes desaparecen al alejarnos de los cados, tampoco parecen estar relacionadas con estos, puesto que algunos cados tienen numerosas letrinas en sus alrededores y otros no.
También resulta curioso que apenas marcan en los claros, excepto uno.
El conejo no se aleja mucho de su cado, 300mtrs como máximo (Cooke, 1981), pero es raro que se alejen más de 100 (S. Moreno et al., 1996). En el centro-norte de la zona de estudio las letrinas y escarbaduras están a más de 300mtrs del cado más cercano, además de carecer de sotobosque arbustivo, por lo que parece un poco sorprendente, quizás la explicación está en sus predadores, aquí principalmente son zorro Vulpes vulpes (Linnaeo, 1758) y búho real Bubo bubo (Linnaeus, 1758). Al no haber cobertura arbustiva es de suponer que al zorro no le resulte fácil cazarlos, respecto al búho, aunque se ha localizado alguna egagrópila, tampoco le tiene que resultar fácil por la alta densidad de árboles. Quizás ambos factores: nula presencia de sotobosque y alta densidad de árboles le hagan sentirse seguro ante sus predadores dentro del bosque.
Las letrinas son mantenidas mayoritariamente por los machos (Snedon, 1991; Ruiz-aizpurúa et al., 2013) y las más alejadas probablemente estén destinas a los clanes vecinos, por lo que cabría la hipótesis de que desplazamientos tan largos los realicen los adultos. Para corroborar o refutar esta hipótesis se han realizado distintos transectos entre cados y en la zona más alejada revisando el tamaño de los excrementos y diferenciándolos en pequeños, medianos y grandes (1-2-3) presuponiendo que los pequeños pertenecen a gazapos. Se han revisado 37 letrinas, solo en 4 faltaban los pequeños y en 2 los grandes, sin que haya ninguna correlación con la distancia al cado. La disposición de las letrinas no parece estar relacionada con la distancia a las madrigueras (Domínguez-Cebrián y De Miguel, 2013)
Escarbaduras
Tipo 1 2 3
320 3.202 1.468
El alto porcentaje de escarbaduras donde depositan excrementos (57,5% de media) y/o orina, esta última sin cuantificar porque una vez se seca en el sustrato del pinar, mucha materia vegetal, no deja marca, unido al alto porcentaje de asociación con algún elemento del terreno (65,6 de media) parece coherente con que las escarbaduras sean un marcaje.
Las diferencias significativas entre los distintos tipos, 1-2-3, en la presencia de excrementos y en su asociación con elementos del terreno podrían indicar diferentes funciones.
Se ha estudiado en diferentes especies gregarias que una serie de marcajes territoriales están destinados, por distintos motivos, a los miembros del propio grupo y otros a los de otros grupos vecinos (Mykytowycz y Gambale 1969, Sneddon 1991), como en el suricato Suricata suricatta (Morales A. et al, 2019). Las letrinas, y en el caso del conejo, también las escarbaduras en los bordes del territorio o en el interior del mismo deben tener esta doble función, pero la distribución de ambas marcas es bastante homogénea en el territorio estudiado sin que se pueda apreciar ningún patrón, al menos a simple vista.
En las letrinas hay presentes todo tipo de tamaños de excrementos, por lo que todos los rangos de edad participan en este marcaje. En las escarbaduras sí que se aprecia una diferencia importante en la presencia excrementos entre las de tipo 1(36,73%), 2(63,42%) y 3(72,46%)
Fenología en el uso de letrinas y escarbaduras
Se eligieron tres parcelas de 2.500 metros cuadrado en función de la densidad de marcas localizadas en el trabajo previo, una con poca densidad (3), otra intermedia (2) y otra alta (1) y se ha realizado un seguimiento quincenal (días 5 y 20) durante 1 año y un segundo año en la parcela 1. Se tenía en cuenta solo los rastros muy recientes, de los días previos, cosa sencilla de reconocer en las letrinas, solo se tenía en cuenta excrementos frescos o que todavía estuvieran brillantes, con prudencia porque muy a menudo solo depositan 1 o 2 y pueden pasar desapercibidos si no se presta atención. Se anotaron el total de letrinas y si estaban o no en uso, ambas gráficas son similares. Pero en las escarbaduras a veces no resultaba fácil debido especialmente a factores climáticos, de aquí, posiblemente, algunos picos al alta o a la baja en los resultados, aunque ambos años siguen un similar patrón. En el caso de las escarbaduras se anotaba si tenían o no excrementos en el montículo de tierra.
Letrinas y escarbaduras tiene un patrón de fenología similar con un mínimo a final de primavera-verano que se recupera en otoño y con máximos entre final de otoño y comienzo de primavera. El conejo tiene el pico poblacional al final de la primavera-principio de verano y el mínimo en otoño, recuperándose a lo largo del invierno (Beltrán, 1991; Arques, 200), aunque esto depende del clima. El mayor uso de las letrinas coincide con la época de celo (Salgado I., 2016), el resultado del seguimiento anual coincide por tanto en el uso de letrinas y escarbaduras con la época de celo.
En el caso de las escarbaduras se aprecia claramente un máximo en invierno y la presencia de excrementos en el montículo de tierra se mantiene muy uniforme a lo largo del año.
El conejo es una especie clave en nuestro bioma mediterráneo y una especie muy estudiada, el número de letrinas se utiliza en censos de conejos, relacionando estas con la densidad de conejos, pero el hecho de que haya una fenología y no se tenga en cuenta podría estar sesgando los datos.
Las evidentes diferencias entre las letrinas compactas (1, 2, 3) y las no compactas (0-1, 0-2, 0-3) en cuanto a su asociación con escarbaduras, otros elementos del terreno y su ubicación parecen corroborar que tienes finalidades distintas.
El patrón entre las letrinas activas y el total (activas y no activas) es muy similar, pero hay que tener en cuenta que al cabo de unas semanas una letrina no activa puede pasar desapercibida, por lo que contar solo con las activas aporta datos más reales.
En el caso de las escarbaduras queda claro que es un marcaje territorial, tanto por la presencia de excrementos u orina en un alto porcentaje (57,52 de media, solo contando excrementos), como su asociación a distintos elementos del terreno, así como entre ellas. Las notables diferencias entre los tres tipos de escarbaduras en cuanto a la presencia de excrementos parecen indicar finalidades distintas o que son realizadas por distintos tipos de edad, sexo o estatus.
Un estudio más detallado que el presente quizás también podría correlacionarse con la densidad de conejos, ya que el uso de letrinas y la presencia de escarbaduras tienen un patrón muy similar y la fenología en su uso quizás permita afinar mucho más al censar conejos.
Baronia de mar, Bellvei (Tarragona)
Zona de estudio
Se ha rastreado una extensa zona a lo largo del mes de septiembre de 2014 de 134.145m² compuesta principalmente de campos de vides y en menor medida campos de algarrobos y avellanos, herbazales, zonas arbustivas y bosquetes de pino carrasco mezclado con encina, coscoja y vegetación mediterránea, a una altitud de apenas 40 msnm. La característica más importante de la zona de estudio estriba en que es un triángulo flanqueado desde la punta en los dos lateras por sendas carreteras. La hipótesis de la que se parte para elegir esta zona es que estas carreteras son fronteras entre distintos clanes de conejos, por lo que queda dentro del interior de triángulo, en este caso las marcas territoriales del conejo, no están relacionadas con el exterior, lo que, a priori, nos puede permitir reconocer la distribución espacial de las marcas territoriales dentro del territorio delimitado de un clan. En este caso partiendo desde la punta del triángulo, donde además coincide que es zona de encame, sus marcas territoriales se expandirán hasta los límites de su territorio, donde comenzarán las marcas del clan vecino. En realidad la punta de este triángulo es un herbazal al otro lado de la carretera que sube a Baronia del mar de algo más de 6.000m², se ha estudiado esta zona, ha sido denominada “Control”, contando que está ocupada por un clan distinto al del otro lado de la carretera para comparar la distribución de los marcajes territoriales a un lado y otro de la carretera, recordando que se parte de la hipótesis de clanes distintos y que, por, lo tanto, tiene que haber una similitud de la distribución del marcaje partiendo de las zonas de encame, que casualmente se encuentran en ambos lados en la orilla de la carretera, entre sendos rodales de zarza (rubus ulmifolius). Una característica especial de esta zona control es que es una zona cerrada por un muro en dos de sus lados y por carreteras en los otros dos, excepto una valla que permite la comunicación con las zonas adyacentes.
Previamente se había probado el método en una zona compuesta por dos campos de vides y dos herbazales con unas características similares a la zona anterior, pues se haya limitada por la carretera Bellvei-Calafell y la que sube a la depuradora en dos de sus lados, el tercero una zona urbanizada y el cuarto es una riera donde encaman estos conejos, por lo tanto es una zona cerrada y los conejos que acceden a ella vienen de la zona de la riera.
Campo de vides
Escarbaduras Letrinas tipo 1 Letrinas tipo 2 Letrinas tipo 3 , los círculos azul oscuro encerrados en uno blanco son cados de conejo y los azul claro son el pequeño letrina tejón y el grande tejonera
Tesela A. Resulta curioso este campo de vides (el de abajo) por que es el único que acumula la mayor parte de las letrinas en los comienzas de las hileras.
Se ha rastreado toda la zona sistemáticamente, cosa sencilla en el caso de los campos de vides y algarrobos al estar plantados en hileras, en el resto se han utilizado fotos aéreas para batir el terreno lo más homogéneamente posible, contando con las referencias del terreno, arbolado, etc. Se han localizado todas las escarbaduras y las letrinas segregadas en los tres tipos. En el caso de los campos prácticamente se han localizado el 100% de los marcajes, el resto de zonas un pequeño porcentaje habrá pasado desapercibido por la dificultad de moverse en zonas más o menos enmarañadas y con referencias visuales menos definidas que en los campos de cultivo. Una vez localizadas todas las marcas territoriales se ha rastreado toda la zona de nuevo buscando cados o en su defecto las zonas potenciales de encame, que en esta zona prácticamente son zarzales, a excepción de algún rodal espeso de coscoja, para ver la relación entre las zonas de encame y las de marcaje, así como la relación entre los distintos tipos de marcaje, letrinas y escarbaduras.
Letrinas
Las letrinas están claramente divididas en tres tipos por la cantidad de excrementos, aunque suele coincidir la cantidad de excrementos con la superficie que ocupan a menudo no hay relación, pues depende del lugar disponible para su ubicación:
Se han localizado 231 letrinas:
Letrinas 1: 92
Letrinas 2: 57
Letrinas 3: 86
Las letrinas principales (1) están ubicadas en su inmensa mayoría fuera de los campos de vides (94%), y en lugares predecibles: encima de montículos de tierra, escombros o rocas, sobre el suelo en sendas anchas y bordes de campos tanto de vides como de árboles.
Las letrinas intermedias están ubicadas en lugares similares a las letrinas principales pero en mucho menor porcentaje.
Las letrinas terciarias se ubican en su inmensa mayoría (casi en un porcentaje inverso a las letrinas principales) en los campos de vides.
Las letrinas 1 se intercalan con las letrinas 2 pero tan apenas con las letrinas 3, las letrinas 2 se intercalan con las 1 y las 3 y las letrinas 3 solo se intercalan con las 2, además de ser en un porcentaje significativo las más alejadas de las zonas de encame.
¿Son las letrinas 3 las que marcan los límites de territorio? Teniendo en cuenta lugares de encame seguros y contando con muros que impiden el paso de los conejos se han determinado tres distancias máximas entre cados y letrinas tipo 3, una en la tesela control aporta una distancia de 92 metros y en otros dos casos (teselas 5b y 5d) de 107 y 114 metros respectivamente.
Los excrementos aislados solo se han anotado en los campos de cultivo (vides y algarrobos), en las zonas de herbazal, arbustivas o bosques era imposible por la dificultad de su localización.
Letrinas tipo 1 Letrinas tipo 2 Letrinas tipo 3 O Excrementos aislados
Ubicación de las letrinas en los campos de vides, en interior o en los bordes
Tipo de letrinas y su relación con escarbaduras
Escarbaduras
Las escarbaduras son muy variables en su tamaño, las hay muy superficiales con apenas hojarasca apartada (en el caso del bosque o bajo árboles) o ligeramente escarbada. Otras son las típicas en tamaño 10-12cm x 5-6 x 5-6, pero a menudo hay escarbaduras bastante grandes que de no contener excrementos parecen de tejón. Pudiera ser el resultado del tipo de sustrato pero no parece plausible esta hipótesis pues en sustratos similares se aprecia esta diferencia de tamaños entremezclados. Pudiera depender del estatus jerárquico del ejemplar que las realiza, Según Bell (1980), o de la simple casualidad.
Resulta curioso que las grandes concentraciones de escarbaduras se encuentren en los campos de vides, fuera de ellos puede haber mayor o menor cantidad pero nunca concentraciones, aunque en los mapas pueda parecerlo debido a su pequeño tamaño.
Los campos de vides se roturan frecuentemente por lo que en ellos apenas hay vegetación y por lo tanto alimento y a simple vista no se suelen apreciar ramoneadas las pocas plantas que crecen en este medio, pero es donde más escarbaduras se concentran. Otro detalle significativo es que la mayoría de las concentraciones se dan en zonas alejadas de los encames conocidos.
Se han localizado 812 escarbaduras recientes o muy recientes.
Un pequeño porcentaje de escarbaduras no tienen asociados excrementos, en las que sí los tienen se ubican en el montoncito de tierra sacado de la escarbadura excepto un pequeño porcentaje que están dentro de la escarbadura.
Resulta evidente la preferencia por ubicar las escarbaduras, especialmente las concentraciones, en los campos de vides frente al resto de biotopos disponibles.
A las escarbaduras se les ha dado un valor para su comparación entre biotopos y teselas distintas: escarbaduras x hectárea.
La relación entre las escarbaduras y las letrinas tipo tres concuerda con que son los rastros que en un porcentaje significativo más se alejan de las zonas de encame.
Biotopo disponible en porcentaje y su relación con el porcentaje de escarbaduras que contiene
Escarbaduras por hectárea en los distintos biotopos
Porcentaje de escarbaduras en el interior y en los bordes de los campos de vides
Porcentaje de letrinas relacionadas con escarbaduras
Zona control
Esta zona control es una zona baldía con hierba corta y rodales de herbazal más alto y espeso. Dentro de la zona de estudio hay dos zonas de similares características, tomando las tres zonas como biotopo (herbazal), al margen de otros factores del territorio, carreteras, muros, etc., son evidentes las diferencias en cuanto a las marcas territoriales:
La zona de control contiene los cuatro tipos de marcas (escarbaduras y letrinas 1, 2 y 3), mientras las otras no, especialmente 2b, pero sí coinciden en la densidad de letrinas tipo 1. También la cantidad de escarbaduras es enorme en la zona control en comparación con el resto. Otro resultado evidente en la zona control es que las marcas están homogéneamente repartidas, cosa que no ocurre en ninguna otra de las zonas estudiadas. Ambas cosas quizás sean consecuencia del aislamiento de este clan y que en su pequeño y aislado territorio han encajado los cuatro tipos de marcas.
La hipótesis de que a ambos lados de la carretera hay clanes distintos que realizarán un marcaje similar de su territorio lleva a comparar las marcas de un territorio y otro, zona de control y 1a, contando con tres variables:
1ª 1a no es el mismo biotopo pues el erial ocupa un pequeño porcentaje mientras herbazal y arbustos, en porcentaje similar, ocupan la mayor parte.
2ª la densidad de conejos puede verse reflejada en la densidad y distribución de los marcajes. Puesto que no se han hecho estudios sobre la densidad de las poblaciones de conejos solo cabe la experiencia de verlos a un lado y a otro, y aparentemente son similares.
3ª El clan de la zona control no tiene fronteras con otro clan, están aislados.
La zona 1a solo contiene escarbaduras y letrinas tipo 1 y 2, parece lógico que el territorio de este clan se extienda hacia los campos contiguos y el pinarcillo intermedio, teselas 3a, 5a, 5b y 5d
Letrinas y escarbaduras por hectárea en el total de cada biotopo
Cados
Toda la zona estudiada y en línea con todo el entorno prelitoral tiene la curiosidad de que aquí los conejos apenas excavan cados subterráneos y en la inmensa mayoría son cados de un solo agujero. La zona control es la única en la que se ha localizado un cado con varios agujeros al amparo de un zarzal, en el resto de la zona estudiada se han localizado apenas 6 de un solo agujero, aunque es posible que haya más al amparo de los zarzales y de zonas de coscojar muy enmarañado donde resulta muy difícil prospectar. Este hecho también impide analizar más detalladamente de lo expuesto a lo largo del trabajo la relación entre los cados y los marcajes, así como intentar delimitar a través del marcaje el territorio de cada clan.
Los círculos grises son encames potenciales, los rallados confirmados y la líneas blancas muros infranqueables para el conejo. Las distancias correspondes a las escarbaduras más alejadas de cualquier punto de encame, sea potencial o confirmado
Discusión
El hecho de que aparezcan excrementos aislados repartidos de forma más o menos homogénea por todo el territorio pero no así los marcajes indica una elección deliberada, tanto en la ubicación de las escarbaduras, como de las letrinas. Las primeras se reparten más o menos por todo el territorio pero las concentraciones se dan en zonas alejadas de sus cados.
Las letrinas aparecen claramente segregadas entre los tipos 1 ubicadas cerca de sus cados y las de tipo 3 en las zonas más alejadas, mientras las de tipo 2 se entremezclan con las dos anteriores.
Habría que estudiar también su variación en el tiempo, el uso en el caso de las letrinas y la ubicación e intensidad en el caso de las escarbaduras, cosa que no recoge el presente trabajo, así como su relación con la densidad de conejos. El marcaje territorial en otras especies está muy relacionado con la densidad poblacional y es de imaginar que también en el conejo, además en el lagomorfo también es posible que se vea influenciado por los predadores, en el caso de la zona estudiada el búho real y escasa presencia de águila real entre las aves. Entre los mamíferos el zorro principalmente. El jabalí es abundante en esta zona, de hecho hay campos de vides con una alta densidad de rastros, pero en ninguno de los muchos excrementos analizados se han observado rastros del lagomorfo.
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Bibliografía
Ardaiz J, Leránoz I, Torres J, Larumbe J, Cormenzana A, Villanúa D. 2005. Estudio de la actividad anual del conejo de monte (Oryctolagus cuniculus). Resumen VII jornada SECEM, Valencia, pp 10.
Monclús R, de Miguel FJ. 2003. Distribución espacial de las letrinas de conejo (Oryctolagus cuniculus) en el monte de Valdelatas (Madrid) Galemys, 15 (nº especial): 157-165.
Morales González, Ruíz-Villar H, Ozgul A, Maag N&Cozzi G. 2019. Comportamiento de marcaje oloroso en hembras de suricato durante la dispersión. Resumen XIV congreso SECEM, Jaca (Huesca), pp 90.
Ecología y gestión cinegética de una población de conejos en el sur de la provincia de Alicante. José Arques Pina, tesis doctoral, Universidad de Alicante, 2000.
Delibes-Mateo, M., Gálvez-Bravo, L. El papel del conejo como especie clave multifuncional en el ecosistema mediterráneo de la península ibérica. Ecosistemas 18, septiembre 2009
Valverde, J.A. Estructura de una comunidad de vertebrados terrestres. Monografías de la estación biológica de Doñana, 1
Muñoz Reinoso, J.C. Consumo de galbulos de sabina (Juniperus phoenicea spp turbinata Guss, 1981) y dispersión de semillas por el conejo (oryctolagus cuniculus L.) en el parque nacional de Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 20 (1), 1993
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En teoría cuantos más rastros vemos de una especie más ejemplares hay, pero la realidad es que la presencia de rastros es muy aleatoria por diversos factores.
En el caso del conejo su intenso marcaje con letrinas y escarbaduras podría aportar datos muy útiles conociendo bien la densidad de marcas y la fenología del marcaje.
Con las escarbaduras surge la duda de cual es su función, como resulta evidente, a priori, que no es por alimentación, lo lógico es pensar que, al igual que las letrinas, es un marcaje qué puede ser territorial, dirigido a los miembros de otros clanes, o a los miembros del mismo clan, como seguramente ocurre con las letrinas, o ambas cosas, que es lo más probable. No olvidar que la sociedad de los conejos está muy jerarquizada, por lo que una parte de las marcas son para los de fuera y otras para los de dentro del clan.
Para conocer mejor los rastros del conejo se han desarrollado dos trabajos, uno en Baronía del Mar (Tarragona) y otro al sur de la ciudad de Zaragoza. Se han geolocalizado y caracterizado todas las letrinas y escarbaduras.
Por el conocimiento de las letrinas y escarbaduras en trabajos previos en Zaragoza y en El Vendrell (Tarragona) las letrinas se dividieron en 6 tipos y las escarbaduras en 3.
Las letrinas pueden contener desde 20-30 excrementos hasta varios centenares, a su vez pueden ser compactas, todos los excrementos juntos, o los excrementos estar más o menos esparcidos. Teniendo en cuenta esto hay una primera división de las letrinas, por un lado las compactas con 20-30 excrementos (tipo 1), hasta 300-400 (tipo 2) y más de 400 (tipo 3), las letrinas no compactas, contando con este número de excrementos, se dividen en 0-1, 0-2 y 0-3, estas últimas están asociadas con diversas escarbaduras en un porcentaje significativamente mayor, por lo que es probable que tengan diferentes funciones.
Con las escarbaduras ocurre algo similar ya que hay unas pocas muy sutiles (tipo 1), otras llamativas, las más abundantes, (tipo 2) y unas pocas bastante grandes (tipo 3)
Zaragoza
Se han realizado dos trabajos complementarios en una zona de pinares de replantación con algunos claros y aproximadamente 402.500 metros cuadrados en el barrio de Torrero (sur de la ciudad de Zaragoza), la zona es bastante pobre debido al exceso de pies de pino (pinus halepensis), pero el hecho de que estén plantados en hileras con una distancia de 2,60mtrs permite localizar el 100% de letrinas, escarbaduras y madrigueras.
En este trabajo se han geolocalizado y caracterizado todas las letrinas y escarbaduras entre diciembre de 2019 y abril de 2020. El segundo trabajo ha consistido en el seguimiento del uso de letrinas y escarbaduras en tres parcelas de 2.500 metros cuadrados durante un año y de un segundo año en una de ellas.
Se han geolocalizado y caracterizado 4.990 escarbaduras y 1.845 letrinas.
Letrinas
En este trabajo sale una media de 45,83 letrinas por hectárea con un máximo en las zonas adehesadas de 169,68, en El Vendrell 17,52 con un máximo en zonas arbustivas de 31,8. Estudios en Almería y Madrid daban como resultado 110 y 80 respectivamente (Petterson, 2001, Gálvez et al., 2004)
A simple vista no se aprecia ningún patrón en la distribución de las letrinas, excepto que las grandes desaparecen al alejarnos de los cados, tampoco parecen estar relacionadas con estos, puesto que algunos cados tienen numerosas letrinas en sus alrededores y otros no.
También resulta curioso que apenas marcan en los claros, excepto uno.
El conejo no se aleja mucho de su cado, 300mtrs como máximo (Cooke, 1981), pero es raro que se alejen más de 100 (S. Moreno et al., 1996). En el centro-norte de la zona de estudio las letrinas y escarbaduras están a más de 300mtrs del cado más cercano, además de carecer de sotobosque arbustivo, por lo que parece un poco sorprendente, quizás la explicación está en sus predadores, aquí principalmente son zorro Vulpes vulpes (Linnaeo, 1758) y búho real Bubo bubo (Linnaeus, 1758). Al no haber cobertura arbustiva es de suponer que al zorro no le resulte fácil cazarlos, respecto al búho, aunque se ha localizado alguna egagrópila, tampoco le tiene que resultar fácil por la alta densidad de árboles. Quizás ambos factores: nula presencia de sotobosque y alta densidad de árboles le hagan sentirse seguro ante sus predadores dentro del bosque.
Las letrinas son mantenidas mayoritariamente por los machos (Snedon, 1991; Ruiz-aizpurúa et al., 2013) y las más alejadas probablemente estén destinas a los clanes vecinos, por lo que cabría la hipótesis de que desplazamientos tan largos los realicen los adultos. Para corroborar o refutar esta hipótesis se han realizado distintos transectos entre cados y en la zona más alejada revisando el tamaño de los excrementos y diferenciándolos en pequeños, medianos y grandes (1-2-3) presuponiendo que los pequeños pertenecen a gazapos. Se han revisado 37 letrinas, solo en 4 faltaban los pequeños y en 2 los grandes, sin que haya ninguna correlación con la distancia al cado. La disposición de las letrinas no parece estar relacionada con la distancia a las madrigueras (Domínguez-Cebrián y De Miguel, 2013)
Escarbaduras
Tipo 1 2 3
320 3.202 1.468
El alto porcentaje de escarbaduras donde depositan excrementos (57,5% de media) y/o orina, esta última sin cuantificar porque una vez se seca en el sustrato del pinar, mucha materia vegetal, no deja marca, unido al alto porcentaje de asociación con algún elemento del terreno (65,6 de media) parece coherente con que las escarbaduras sean un marcaje.
Las diferencias significativas entre los distintos tipos, 1-2-3, en la presencia de excrementos y en su asociación con elementos del terreno podrían indicar diferentes funciones.
Se ha estudiado en diferentes especies gregarias que una serie de marcajes territoriales están destinados, por distintos motivos, a los miembros del propio grupo y otros a los de otros grupos vecinos (Mykytowycz y Gambale 1969, Sneddon 1991), como en el suricato Suricata suricatta (Morales A. et al, 2019). Las letrinas, y en el caso del conejo, también las escarbaduras en los bordes del territorio o en el interior del mismo deben tener esta doble función, pero la distribución de ambas marcas es bastante homogénea en el territorio estudiado sin que se pueda apreciar ningún patrón, al menos a simple vista.
En las letrinas hay presentes todo tipo de tamaños de excrementos, por lo que todos los rangos de edad participan en este marcaje. En las escarbaduras sí que se aprecia una diferencia importante en la presencia excrementos entre las de tipo 1(36,73%), 2(63,42%) y 3(72,46%)
Fenología en el uso de letrinas y escarbaduras
Se eligieron tres parcelas de 2.500 metros cuadrado en función de la densidad de marcas localizadas en el trabajo previo, una con poca densidad (3), otra intermedia (2) y otra alta (1) y se ha realizado un seguimiento quincenal (días 5 y 20) durante 1 año y un segundo año en la parcela 1. Se tenía en cuenta solo los rastros muy recientes, de los días previos, cosa sencilla de reconocer en las letrinas, solo se tenía en cuenta excrementos frescos o que todavía estuvieran brillantes, con prudencia porque muy a menudo solo depositan 1 o 2 y pueden pasar desapercibidos si no se presta atención. Se anotaron el total de letrinas y si estaban o no en uso, ambas gráficas son similares. Pero en las escarbaduras a veces no resultaba fácil debido especialmente a factores climáticos, de aquí, posiblemente, algunos picos al alta o a la baja en los resultados, aunque ambos años siguen un similar patrón. En el caso de las escarbaduras se anotaba si tenían o no excrementos en el montículo de tierra.
Letrinas y escarbaduras tiene un patrón de fenología similar con un mínimo a final de primavera-verano que se recupera en otoño y con máximos entre final de otoño y comienzo de primavera. El conejo tiene el pico poblacional al final de la primavera-principio de verano y el mínimo en otoño, recuperándose a lo largo del invierno (Beltrán, 1991; Arques, 200), aunque esto depende del clima. El mayor uso de las letrinas coincide con la época de celo (Salgado I., 2016), el resultado del seguimiento anual coincide por tanto en el uso de letrinas y escarbaduras con la época de celo.
En el caso de las escarbaduras se aprecia claramente un máximo en invierno y la presencia de excrementos en el montículo de tierra se mantiene muy uniforme a lo largo del año.
El conejo es una especie clave en nuestro bioma mediterráneo y una especie muy estudiada, el número de letrinas se utiliza en censos de conejos, relacionando estas con la densidad de conejos, pero el hecho de que haya una fenología y no se tenga en cuenta podría estar sesgando los datos.
Las evidentes diferencias entre las letrinas compactas (1, 2, 3) y las no compactas (0-1, 0-2, 0-3) en cuanto a su asociación con escarbaduras, otros elementos del terreno y su ubicación parecen corroborar que tienes finalidades distintas.
El patrón entre las letrinas activas y el total (activas y no activas) es muy similar, pero hay que tener en cuenta que al cabo de unas semanas una letrina no activa puede pasar desapercibida, por lo que contar solo con las activas aporta datos más reales.
En el caso de las escarbaduras queda claro que es un marcaje territorial, tanto por la presencia de excrementos u orina en un alto porcentaje (57,52 de media, solo contando excrementos), como su asociación a distintos elementos del terreno, así como entre ellas. Las notables diferencias entre los tres tipos de escarbaduras en cuanto a la presencia de excrementos parecen indicar finalidades distintas o que son realizadas por distintos tipos de edad, sexo o estatus.
Un estudio más detallado que el presente quizás también podría correlacionarse con la densidad de conejos, ya que el uso de letrinas y la presencia de escarbaduras tienen un patrón muy similar y la fenología en su uso quizás permita afinar mucho más al censar conejos.
Baronia de mar, Bellvei (Tarragona)
Zona de estudio
Se ha rastreado una extensa zona a lo largo del mes de septiembre de 2014 de 134.145m² compuesta principalmente de campos de vides y en menor medida campos de algarrobos y avellanos, herbazales, zonas arbustivas y bosquetes de pino carrasco mezclado con encina, coscoja y vegetación mediterránea, a una altitud de apenas 40 msnm. La característica más importante de la zona de estudio estriba en que es un triángulo flanqueado desde la punta en los dos lateras por sendas carreteras. La hipótesis de la que se parte para elegir esta zona es que estas carreteras son fronteras entre distintos clanes de conejos, por lo que queda dentro del interior de triángulo, en este caso las marcas territoriales del conejo, no están relacionadas con el exterior, lo que, a priori, nos puede permitir reconocer la distribución espacial de las marcas territoriales dentro del territorio delimitado de un clan. En este caso partiendo desde la punta del triángulo, donde además coincide que es zona de encame, sus marcas territoriales se expandirán hasta los límites de su territorio, donde comenzarán las marcas del clan vecino. En realidad la punta de este triángulo es un herbazal al otro lado de la carretera que sube a Baronia del mar de algo más de 6.000m², se ha estudiado esta zona, ha sido denominada “Control”, contando que está ocupada por un clan distinto al del otro lado de la carretera para comparar la distribución de los marcajes territoriales a un lado y otro de la carretera, recordando que se parte de la hipótesis de clanes distintos y que, por, lo tanto, tiene que haber una similitud de la distribución del marcaje partiendo de las zonas de encame, que casualmente se encuentran en ambos lados en la orilla de la carretera, entre sendos rodales de zarza (rubus ulmifolius). Una característica especial de esta zona control es que es una zona cerrada por un muro en dos de sus lados y por carreteras en los otros dos, excepto una valla que permite la comunicación con las zonas adyacentes.
Previamente se había probado el método en una zona compuesta por dos campos de vides y dos herbazales con unas características similares a la zona anterior, pues se haya limitada por la carretera Bellvei-Calafell y la que sube a la depuradora en dos de sus lados, el tercero una zona urbanizada y el cuarto es una riera donde encaman estos conejos, por lo tanto es una zona cerrada y los conejos que acceden a ella vienen de la zona de la riera.
Campo de vides
Escarbaduras Letrinas tipo 1 Letrinas tipo 2 Letrinas tipo 3 , los círculos azul oscuro encerrados en uno blanco son cados de conejo y los azul claro son el pequeño letrina tejón y el grande tejonera
Tesela A. Resulta curioso este campo de vides (el de abajo) por que es el único que acumula la mayor parte de las letrinas en los comienzas de las hileras.
Se ha rastreado toda la zona sistemáticamente, cosa sencilla en el caso de los campos de vides y algarrobos al estar plantados en hileras, en el resto se han utilizado fotos aéreas para batir el terreno lo más homogéneamente posible, contando con las referencias del terreno, arbolado, etc. Se han localizado todas las escarbaduras y las letrinas segregadas en los tres tipos. En el caso de los campos prácticamente se han localizado el 100% de los marcajes, el resto de zonas un pequeño porcentaje habrá pasado desapercibido por la dificultad de moverse en zonas más o menos enmarañadas y con referencias visuales menos definidas que en los campos de cultivo. Una vez localizadas todas las marcas territoriales se ha rastreado toda la zona de nuevo buscando cados o en su defecto las zonas potenciales de encame, que en esta zona prácticamente son zarzales, a excepción de algún rodal espeso de coscoja, para ver la relación entre las zonas de encame y las de marcaje, así como la relación entre los distintos tipos de marcaje, letrinas y escarbaduras.
Letrinas
Las letrinas están claramente divididas en tres tipos por la cantidad de excrementos, aunque suele coincidir la cantidad de excrementos con la superficie que ocupan a menudo no hay relación, pues depende del lugar disponible para su ubicación:
Se han localizado 231 letrinas:
Letrinas 1: 92
Letrinas 2: 57
Letrinas 3: 86
Las letrinas principales (1) están ubicadas en su inmensa mayoría fuera de los campos de vides (94%), y en lugares predecibles: encima de montículos de tierra, escombros o rocas, sobre el suelo en sendas anchas y bordes de campos tanto de vides como de árboles.
Las letrinas intermedias están ubicadas en lugares similares a las letrinas principales pero en mucho menor porcentaje.
Las letrinas terciarias se ubican en su inmensa mayoría (casi en un porcentaje inverso a las letrinas principales) en los campos de vides.
Las letrinas 1 se intercalan con las letrinas 2 pero tan apenas con las letrinas 3, las letrinas 2 se intercalan con las 1 y las 3 y las letrinas 3 solo se intercalan con las 2, además de ser en un porcentaje significativo las más alejadas de las zonas de encame.
¿Son las letrinas 3 las que marcan los límites de territorio? Teniendo en cuenta lugares de encame seguros y contando con muros que impiden el paso de los conejos se han determinado tres distancias máximas entre cados y letrinas tipo 3, una en la tesela control aporta una distancia de 92 metros y en otros dos casos (teselas 5b y 5d) de 107 y 114 metros respectivamente.
Los excrementos aislados solo se han anotado en los campos de cultivo (vides y algarrobos), en las zonas de herbazal, arbustivas o bosques era imposible por la dificultad de su localización.
Letrinas tipo 1 Letrinas tipo 2 Letrinas tipo 3 O Excrementos aislados
Ubicación de las letrinas en los campos de vides, en interior o en los bordes
Tipo de letrinas y su relación con escarbadurasEscarbaduras
Las escarbaduras son muy variables en su tamaño, las hay muy superficiales con apenas hojarasca apartada (en el caso del bosque o bajo árboles) o ligeramente escarbada. Otras son las típicas en tamaño 10-12cm x 5-6 x 5-6, pero a menudo hay escarbaduras bastante grandes que de no contener excrementos parecen de tejón. Pudiera ser el resultado del tipo de sustrato pero no parece plausible esta hipótesis pues en sustratos similares se aprecia esta diferencia de tamaños entremezclados. Pudiera depender del estatus jerárquico del ejemplar que las realiza, Según Bell (1980), o de la simple casualidad.
Resulta curioso que las grandes concentraciones de escarbaduras se encuentren en los campos de vides, fuera de ellos puede haber mayor o menor cantidad pero nunca concentraciones, aunque en los mapas pueda parecerlo debido a su pequeño tamaño.
Los campos de vides se roturan frecuentemente por lo que en ellos apenas hay vegetación y por lo tanto alimento y a simple vista no se suelen apreciar ramoneadas las pocas plantas que crecen en este medio, pero es donde más escarbaduras se concentran. Otro detalle significativo es que la mayoría de las concentraciones se dan en zonas alejadas de los encames conocidos.
Se han localizado 812 escarbaduras recientes o muy recientes.
Un pequeño porcentaje de escarbaduras no tienen asociados excrementos, en las que sí los tienen se ubican en el montoncito de tierra sacado de la escarbadura excepto un pequeño porcentaje que están dentro de la escarbadura.
Resulta evidente la preferencia por ubicar las escarbaduras, especialmente las concentraciones, en los campos de vides frente al resto de biotopos disponibles.
A las escarbaduras se les ha dado un valor para su comparación entre biotopos y teselas distintas: escarbaduras x hectárea.
La relación entre las escarbaduras y las letrinas tipo tres concuerda con que son los rastros que en un porcentaje significativo más se alejan de las zonas de encame.
Biotopo disponible en porcentaje y su relación con el porcentaje de escarbaduras que contiene
Escarbaduras por hectárea en los distintos biotopos
Porcentaje de escarbaduras en el interior y en los bordes de los campos de vides
Porcentaje de letrinas relacionadas con escarbaduras
Zona control
Esta zona control es una zona baldía con hierba corta y rodales de herbazal más alto y espeso. Dentro de la zona de estudio hay dos zonas de similares características, tomando las tres zonas como biotopo (herbazal), al margen de otros factores del territorio, carreteras, muros, etc., son evidentes las diferencias en cuanto a las marcas territoriales:
La zona de control contiene los cuatro tipos de marcas (escarbaduras y letrinas 1, 2 y 3), mientras las otras no, especialmente 2b, pero sí coinciden en la densidad de letrinas tipo 1. También la cantidad de escarbaduras es enorme en la zona control en comparación con el resto. Otro resultado evidente en la zona control es que las marcas están homogéneamente repartidas, cosa que no ocurre en ninguna otra de las zonas estudiadas. Ambas cosas quizás sean consecuencia del aislamiento de este clan y que en su pequeño y aislado territorio han encajado los cuatro tipos de marcas.
La hipótesis de que a ambos lados de la carretera hay clanes distintos que realizarán un marcaje similar de su territorio lleva a comparar las marcas de un territorio y otro, zona de control y 1a, contando con tres variables:
1ª 1a no es el mismo biotopo pues el erial ocupa un pequeño porcentaje mientras herbazal y arbustos, en porcentaje similar, ocupan la mayor parte.
2ª la densidad de conejos puede verse reflejada en la densidad y distribución de los marcajes. Puesto que no se han hecho estudios sobre la densidad de las poblaciones de conejos solo cabe la experiencia de verlos a un lado y a otro, y aparentemente son similares.
3ª El clan de la zona control no tiene fronteras con otro clan, están aislados.
La zona 1a solo contiene escarbaduras y letrinas tipo 1 y 2, parece lógico que el territorio de este clan se extienda hacia los campos contiguos y el pinarcillo intermedio, teselas 3a, 5a, 5b y 5d
Letrinas y escarbaduras por hectárea en el total de cada biotopoCados
Toda la zona estudiada y en línea con todo el entorno prelitoral tiene la curiosidad de que aquí los conejos apenas excavan cados subterráneos y en la inmensa mayoría son cados de un solo agujero. La zona control es la única en la que se ha localizado un cado con varios agujeros al amparo de un zarzal, en el resto de la zona estudiada se han localizado apenas 6 de un solo agujero, aunque es posible que haya más al amparo de los zarzales y de zonas de coscojar muy enmarañado donde resulta muy difícil prospectar. Este hecho también impide analizar más detalladamente de lo expuesto a lo largo del trabajo la relación entre los cados y los marcajes, así como intentar delimitar a través del marcaje el territorio de cada clan.
Los círculos grises son encames potenciales, los rallados confirmados y la líneas blancas muros infranqueables para el conejo. Las distancias correspondes a las escarbaduras más alejadas de cualquier punto de encame, sea potencial o confirmado
Discusión
El hecho de que aparezcan excrementos aislados repartidos de forma más o menos homogénea por todo el territorio pero no así los marcajes indica una elección deliberada, tanto en la ubicación de las escarbaduras, como de las letrinas. Las primeras se reparten más o menos por todo el territorio pero las concentraciones se dan en zonas alejadas de sus cados.
Las letrinas aparecen claramente segregadas entre los tipos 1 ubicadas cerca de sus cados y las de tipo 3 en las zonas más alejadas, mientras las de tipo 2 se entremezclan con las dos anteriores.
Habría que estudiar también su variación en el tiempo, el uso en el caso de las letrinas y la ubicación e intensidad en el caso de las escarbaduras, cosa que no recoge el presente trabajo, así como su relación con la densidad de conejos. El marcaje territorial en otras especies está muy relacionado con la densidad poblacional y es de imaginar que también en el conejo, además en el lagomorfo también es posible que se vea influenciado por los predadores, en el caso de la zona estudiada el búho real y escasa presencia de águila real entre las aves. Entre los mamíferos el zorro principalmente. El jabalí es abundante en esta zona, de hecho hay campos de vides con una alta densidad de rastros, pero en ninguno de los muchos excrementos analizados se han observado rastros del lagomorfo.
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Bibliografía
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Muñoz Reinoso, J.C. Consumo de galbulos de sabina (Juniperus phoenicea spp turbinata Guss, 1981) y dispersión de semillas por el conejo (oryctolagus cuniculus L.) en el parque nacional de Doñana. Doñana, Acta Vertebrata, 20 (1), 1993
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